非洲爪蟾（无尾目负子蟾科动物）

非洲爪蟾

无尾目负子蟾科动物

非洲爪蟾（学名：Xenopus laevis）又名光滑爪蟾，负子蟾科。是南非的一种水生青蛙，是一种重要的模式生物。它们可以长达12厘米，头部及身体扁平，没有外耳或舌头。其后脚上有3趾短爪，可能是用来挖泥来躲避掠食者。由于没有舌头只能利用其前肢搅食水中的脊椎动物。

形态特征

非洲爪蟾分布在撒哈拉以南非洲东南部的池塘及河流，它们是水生的，呈灰绿色，另有白化作为宠物售卖，在一般的水族馆里，它们普遍以“白化水生蛙”为主。

非洲爪蟾的平均寿命为5-15岁，一些还可以活到20岁。它们每年会脱皮一次，并且会吃下脱下的皮。

虽然非洲爪蟾没有声囊，雄蛙会收缩喉内肌，发出长及短的颤声来呼唤交配。一般而言，雌蛙会发声回应，拍击声为接受，缓慢的滴答声为拒绝。

非洲爪蟾游得很快，会吃小型的鱼类（如米诺鱼及孔雀鱼）及昆虫（如蚯蚓、蜡虫及蟋蟀）。它们也会吃虾及火腿。它们猎食时并不能好好按压猎物，有时猎物甚至会从中逃走，它们则会以前肢将猎物推入口中。

爪蟾的眼小且位于头上方，身体两侧各有一条白色带状条纹，这种蛙的特点在于前肢较小，三趾末端有明显的爪，故而得名爪蟾。后肢粗壮，发达的趾蹼利于游泳；头三角形，嘴巴两侧有触手状突起；游离指，没有蹼，手指前端有分支成4星状突起，是感觉器官。体长6～13公分，身体扁平、流线型。体色可由灰色变成黑色，以配合环境。身体两侧各有一条白色带状条纹，属于感觉系统，由于没有舌头，只能利用其前肢搅食水中的脊椎动物。体长雄性会比雌性小一截,雄性约10～15公分，雌性约10～17公分，最大可达20公分。后趾间的蹼发达，后肢具有3对角质脚爪。雄蛙泄殖腔比雌蛙泄殖腔小不利于小青蛙的生长发育。雄性成蛙体长7-11cm，雌性成蛙体长9-14cm。形态扁扁的如同树叶；全身金黄色。性成熟的成蛙前肢有黑色婚垫，为了便于交配，雄蛙泄殖腔比雌蛙泄殖腔小。从外型上，雄性会比雌性小一截，后肢具有3对角质脚爪。

生活习性

水栖性，栖息于湖泊及池塘。利用雨季产卵于水域，有强壮、肌肉发达的后脚，后趾间有全蹼，善于游泳。前肢很小，利用有爪的脚趾将食物拨进嘴里，非常贪吃。水族馆里常见的蛙类，可以喂食饲料，经常提供作为实验动物。早在90年代就已经引入各国。

蝌蚪摄食浮游生物；出水孔一对（属于双出水孔型），位于体腹面中部两侧；尾肌发达，尾腹鳍前达腹部，尾后部纤细呈丝状，不停地摆动。遇到干旱时，爪蟾可爬行短距离另寻水源，但一般常伏在冷湿的土下，身体逐渐消瘦。再入水后，会不停地捕食小的鱼、昆虫，特别能消灭大量蚊虫的卵和孑孓，还吞食本种的幼蟾和大量的畸形蝌蚪，体重迅速增长。

完全水栖，无论是蝌蚪还是成蛙，一生都生活在水里，一年产卵多达1-1.5万颗。

研究价值

在胚胎学研究中，非洲爪蟾是主要的两栖类动物模型。

非洲爪蟾的优势在于取卵方便，在实验室条件下，它可以常年产卵，不受季节限制。只要注射激素，雌体第2天就可以产卵，而且产卵量很大，可以通过人工授精获得受精卵。

由于非洲爪蟾的卵子和胚胎个体较大，很方便进行实验胚胎学研究，如显微注射、胚胎切割和移植等。其早期胚胎发育很快，在24℃下受精后2天左右就可以孵化成可以自由游动的幼虫。

虽然非洲爪蟾作为动物模型有很多优点，但是它很难进行遗传学研究。这主要是由于其生命周期过长，同时，它是异源四倍体，多数基因存在四个拷贝，很难进行遗传突变实验。

生命周期

非洲爪蟾的成熟卵子具有明确的植物极和动物极，受精作用引起皮质运动。爪蟾胚胎经过卵裂、囊胚、原肠胚、神经胚、尾芽期等阶段孵化成幼虫；蝌蚪在5天左右后肢开始发育并逐渐进入变态期，到两个月时完成变态。幼体要生长1到2年才能达到性成熟。

种群分布

负子蟾科（Pipidae）27种，分布于南美及南非洲东南部的池塘及河流，北至肯尼亚，乌干达西至喀麦隆。

发育成蝌蚪或直接发育，蝌蚪属于第一型，有两个出水孔，无角质齿。比较原始的蛙类。代表化石物种：非洲古蛙，威耶利亚古蛙（只发现了蝌蚪化石，保存不是很完整但和非洲古蛙很类似，所以归于这一科）化石种里的“蛙”字，不必深追，没什么特别含义，就好像明明是两爪鳖类的鳖，却叫了个无盾龟一样。古生物的命名虽然要求比现代生物更严谨，但有时候在字词上却不是很注意。分布于由南非的热带草原起，北至肯尼亚，乌干达西至喀麦隆。体长100mm。雄性会比雌性小一截，后肢具有3对角质脚爪。

规模养殖

容器：

以大中型的玻璃水族箱或圆形玻璃缸进行室内饲养。

水：

所用自来水需经净化、沉淀，去氯等处理；每日需充氧3~5次，每次5分钟；水深20厘米。水中有潜水泵加氧，加热器给予加热。水槽里的水应该定期更换，一般在每次喂食后换水，以保证爪蟾的健康，防止疾病的发生。

温度：

生存环境温度要求在18℃左右。水温12～25℃。在室温低于5℃时，非洲爪蟾将会冬眠，若超过30℃，则其拒食，不易存活。

光照：

每个箱顶有灯光照明。

非洲爪蟾以猪心、肝脏为食物，2-3天喂食1次。爪蟾能主动寻找食物，利用前肢将食物拨进嘴里。爪蟾怕惊扰，一般在夜间取食。它非常贪吃，取食量与月增重量成正比，日增重量曲线随投食量增减而变化。在人工条件下只要管理适当，死亡率较低，每年仅2%左右，幼体的成活率则为75%左右。

非洲爪蟾容易饲养，故成为了新的宠儿。它们一般会与其他鱼类或水生青蛙一同饲养。红虫、虾及丰年虾都可以作为饲料。饲养下的非洲爪蟾会较野生的大，可以长到15厘米。

拓展介绍

非洲爪蟾是发展生物学的重要模式生物。它们约需1-2年的时间才达至性成熟，且是有四套染色体的。它们的胚胎很大及容易处理，故在发展生物学上的地位举足轻重。罗杰·斯佩里（Roger Wolcott Sperry）就是利用了非洲爪蟾在视觉发展的研究上，这项研究得出化学亲和性假说。非洲爪蟾的近亲：热带爪蟾现被提升为新的模式生物。常被用作实验动物，很早用于诊断妇女早期妊娠。

非洲爪蟾卵的抽取物可以支援DNA复制及其他相关的程序，故能够在无细胞环境下方便操控，对研究DNA复制及修复很有帮助。在孕妇的尿液中发现含有大量人类绒毛膜性腺激素，这种激素可以引发非洲爪蟾生产卵母细胞。为了帮助非洲爪蟾的培育，现时会将这种激素注入雄蛙及雌蛙中，帮助交配。

非洲爪蟾及其他爪蟾属的卵母细胞是分子生物学的重要表达系统。只要将DNA或mRNA注入卵母细胞或发育中的胚胎，科学家就可以在对照下研究蛋白质。这可以让操控的DNA（或mRNA）有频密的表达，并轻易的纪录卵母细胞。研究上面对消除影响结果的天然蛋白质的挑战，例如卵母细胞的天然膜通道。注入吗啉基反义核酸到卵母细胞中，就可以阻碍蛋白质的翻译或改善mRNA前体的剪接。

在胚胎学研究中，非洲爪蟾是主要的两栖类动物模型。

非洲爪蟾的优势在于取卵方便，在实验室条件下，它可以常年产卵，不受季节限制。只要注射激素，雌体第2天就可以产卵，而且产卵量很大，可以通过人工授精获得受精卵。

在胚胎学研究中，非洲爪蟾是主要的两栖类动物模型。

由于非洲爪蟾的卵子和胚胎个体较大，很方便进行实验胚胎学研究，如显微注射、胚胎切割和移植等。其早期胚胎发育很快，在24℃下受精后2天左右就可以孵化成可以自由游动的幼虫。

虽然非洲爪蟾作为动物模型有很多优点，但是它很难进行遗传学研究。这主要是由于其生命周期过长，同时，它是异源四倍体，多数基因存在四个拷贝，很难进行遗传突变实验。

19世纪末至20世纪前，半叶是实验胚胎学发展的黄金时期。人们采用各种胚胎手术或物理、化学的方法来处理动物胚胎，观察、分析其发育的各种现象。那个时间流行的动物模型有蝾螈、蜥蜴、青蛙和海胆等。比如著名的德国胚胎学家施佩曼主要是以蝾螈为实验材料。1924年，他发现蝾螈原肠胚的胚孔背唇具有很强的诱导能力。如果将这部分组织移植到受体胚胎的腹侧，可以诱导形成一个完整的次级胚胎。由于这一重要发现，施佩曼获得了1935年的诺贝尔奖。然而在当时，实验所用的受精卵、胚胎都是从自然界中采集的。胚胎材料的缺乏大大限制了胚胎学研究的发展。科研人员要在春天的时候四处寻找野生青蛙或蝾螈，收集受精卵和胚胎，急急忙忙做一通实验，然后在一年剩下的时间里分析实验结果。直到20世纪50年代，非洲爪蟾粉墨登场，才改变了这一尴尬的状况，它也逐渐成为发育生物学研究的主角。

非洲爪蟾的研究为我们认识脊椎动物的发育机制作出了重要贡献。虽然施佩曼在1924年就发现了组织者，但对于组织者作用的分子机制的研究在很长时间内都没有取得突破。直到20世纪80年代中期，英国的施莱克和史密斯教授才发现成纤维细胞生长因子和活性素具有诱导能力。他们所使用的胚胎材料正是非洲爪蟾。直到20世纪90年代，人们才找到了组织者中真正的作用分子：BMP信号抑制因子和Wnt信号抑制因子。这一系列的工作也都是以非洲爪蟾为模型进行的。非洲爪蟾胚胎还曾多次乘坐宇宙飞船到太空旅行，用来研究胚胎在微重力条件下的发育。1997年，克隆羊多利的诞生轰动了世界，它是世界上第一个克隆的哺乳动物。实际上，克隆动物最早是在非洲爪蟾中获得成功的。1962年，英国牛津大学的生物学家戈登利用非洲爪蟾进行了一系列的核移植试验，当时的主要目的是研究不同发育时期胚胎细胞核的发育能力。他先用紫外线照射爪蟾卵细胞，破坏其细胞核，然后取爪蟾蝌蚪的肠上皮细胞、肝细胞、肾细胞等的细胞核，植入上述处理过的卵细胞内，其中一少部分卵会开始分裂并可发育至一定时期。利用蝌蚪小肠上皮细胞作为核供体，通过连续核移植的办法，戈登成功获得少量蝌蚪，其中有几只成功发育成为成体爪蟾。这可能是世界上最早的克隆动物。这一结果轰动了科学界，充分证明了细胞核的全能性，也开创了动物克隆的时代。

我们不得不承认非洲爪蟾是戈登的亲密朋友，20世纪70年代初，戈登教授发现，将外源血红蛋白信使RNA注射入爪蟾卵母细胞中，可以在卵母细胞中表达出血红蛋白。此后，卵母细胞表达系统在细胞生物学研究中发挥了重要作用。比如，应用非洲爪蟾卵母细胞表达外源离子通道或其他受体基因是离子通道或受体结构和功能研究中的一种重要方法，在研究离子通道及神经递质受体的结构、功能及药理作用方面都发挥了重要作用。非洲爪蟾的卵母细胞真是生物实验的绝佳材料，它除了构建卵母细胞表达系统，还常用于细胞分裂与细胞周期调控的研究。早在1972年，研究人员首先在豹蛙中发现，成熟卵母细胞中存在一种物质，把这种物质注射到未成熟卵母细胞中，会加速它进行减数分裂而成熟。因此他们把这种物质叫作“成熟促进因子”（MPF）。这一结果随后在非洲爪蟾中得以证实。

此后，非洲爪蟾成为相关研究的重要材料。人们发现MPF不仅能促进卵母细胞的减数分裂，也可以促进正常体细胞的有丝分裂。更有趣的是，卵母细胞中MPF的活性会随着细胞周期而变化，它在卵母细胞进行减分裂前活性最高；而当卵母细胞分裂后，MPF的活性亦随之消失。接下来，研究人员尝试从爪蟾的未受精卵中纯化MPF。但由于MPF的活性测试十分繁琐，它本身又极不稳定，这一工作进行得很不顺利。直到1988年，MPF才被纯化，发现它由两个蛋白组成，一个是周期素（一种随着细胞分裂过程而周期性表达的蛋白），另一个是一种周期素依赖性蛋白激酶。这是细胞周期调控研究中的一次重大突破，极大地推动了细胞周期的研究。21世纪初期，非洲爪蟾卵母细胞系统仍然是细胞周期研究的重要材料。

非洲爪蟾于2003年在旧金山大肆繁殖，影响了当地的生态系统。

由于非洲爪蟾免疫于蛙壶菌，而蛙壶菌亦是源自于非洲爪蟾在非洲的栖息地，很多学者都相信壶菌病是由它们所传播。

参考资料

1.非洲爪蟾：模式生物里的青蛙王子·中科海