叶（维管植物营养器官）

叶

维管植物营养器官

叶，是维管植物营养器官之一。其功能是进行光合作用合成有机物，并有蒸腾作用，提供根系从外界吸收水和矿质营养的动力。有叶片、叶柄和托叶三部分的称“完全叶”，如缺叶柄或托叶的称“不完全叶”；又分单叶和复叶。

叶是植物体中感受环境最大的器官，其形态结构是最易随生态条件的不同而发生改变，以适应所处的环境。不同植物叶的形态多种多样，大小不同形态各异。但就一种植物来讲，又比较稳定，可作为识别植物和分类的依据。同时叶色也具有多样性，一般来讲，正常叶片中叶绿素与类胡萝卜素的分子比例约为3:1，而使叶片呈现绿色。 

在横切面上，叶片的结构由表皮，叶肉，叶脉三部分组成。

组成

叶一般由叶片、叶柄和托叶三部分组成，如棉花、桃豌豆等植物的叶，这三部分都具有的称为完全叶。而缺少其中任何一部分或两部分的叶称为不完全叶，如甘薯、油菜、向日葵等的叶缺少托叶；烟草、莴苣等的叶缺少叶柄和托叶；还有些植物的叶甚至没有叶片，只有一扁化的叶柄着生在茎上，称为叶状柄。

禾本科植物的叶与一般植物的叶不同，它由叶片和叶鞘两部分组成。叶片线形或带形，为纵行平行脉序。叶鞘狭长而抱茎，具有保护，支持和输导的作用。  

叶片

叶片是叶最重要的组成部分，多为薄的绿色扁平体，这种薄而扁平的形态，具有较大的表面积，能缩短叶肉细胞与叶表面的距离，起支持和输导作用的叶脉也处于网络状态。这些特征，有利于气体交换和光能的吸收，有利于水分、养料的输人以及光合产物的输出，是对光合作用和蒸腾作用的完善适应。  

叶片内分布着大小不同的叶脉，沿着叶片中央纵轴有一条最明显的叶脉称为主脉，其余的叶脉称为侧脉。双子叶植物由主脉向两侧发出许多侧脉，侧脉再分出细脉，侧脉和细脉彼此交叉形成网状，称为网状脉；单子叶植物的主脉明显，侧脉由基部发出直达叶尖，各叶脉平行，称为平行脉。一些低等的被子植物、蕨类植物和裸子植物叶脉作二叉分枝，形成叉状脉，是比较原始的叶脉。  

叶片又可以分为叶尖、叶基、叶缘等部分，每种植物叶片的形态特征可作为识别植物的依据之一。  

叶柄

叶柄是紧接叶片基部的柄状部分，其下端与枝相连接。叶柄的主要功能是疏导和支持作用，叶柄能扭曲生长，从而改变叶片的位置和方向，使各叶片不致互相重叠，可以充分接受阳光，这种特性称为叶的镶嵌性。  

托叶

托叶是叶柄基部的附属物，常成对而生。它的形状和作用因植物种类的不同而不同，托叶除对幼叶有保护作用以外，有的绿色托叶还可以进行光合作用。  

基本类型

单叶

一个叶柄上只有一个叶片的叶称为单叶。如棉花、桃和油菜等。  

复叶

复叶类型

在叶柄上着生两个以上完全独立的小叶片，则被称为复叶。复叶在单子叶植物中很少，在双子叶植物中则相当普遍。根据总叶柄的分枝情况及小叶片的多少，复叶可分为以下类型：  

羽状复叶：小叶片排列在总叶柄两侧呈羽毛状。顶生小叶一个者称为奇数羽状复叶，如刺槐，紫藤等。顶生小叶两个者称为 偶数羽状复叶，如双荚决明，皂荚等。叶轴不分枝者称一回羽状复叶，如刺槐，紫藤，双荚决明等。叶轴分枝一次者称二回羽状复叶，如凤凰木，蓝花楹，合欢等。叶轴分枝两次者称三回羽状复叶，如南天竺等。  

掌状复叶：小叶排列在叶轴顶端如掌状称掌状复叶，如木棉、七叶树等。  

三出复叶：只有三个小叶的复叶称三出复叶，如秋枫，野迎春，车轴草等。  

单身复叶：只有一个小叶的复叶称单身复叶，如柑橘，柚等。  

形态

叶片的形态

不同植物叶的形态多种多样，大小不同，形态各异。但就一种植物来讲，又比较稳定，可作为识别植物和分类的依据。叶的大小，差别极大。有的小如鳞片，仅几毫米，如怪柳、柏木；大者从几厘米到几十米不等。如王莲的叶片直径可达1.8-2.5m。  

叶片的形态主要根据长宽的比例和最宽处的位置而决定。常见的形状有鳞形，条形，刺形，针形，锥形，披针形，匙形，卵形，长圆形，菱形，心形，肾形，椭圆形，三角形，圆形，扇形，剑形等。  

叶尖的形态

叶片远离茎杆的先端约1/3的部分称叶尖。常见的形态有：  

微凸：叶片顶端由中脉向外延伸，形成一短凸头。  

凸头：叶片顶端由中脉向外延伸，形成一短而锐利的尖头。  

尾尖：先端 具尾状延长的附属物。如日本晚樱、菩提树、梅等。  

渐尖：尖头延长，但有内弯的边。如垂柳、桃等。  

骤尖：叶片 顶端逐渐变成一个硬而长的尖头，形如鸟啄。  

微凹：叶片顶端变成圆头，其中央稍凹陷，形成圆缺刻。如黄杨。  

锐尖：尖头成一 锐角而有直边。 如金缨子。  

钝形：先端钝而不尖，或近圆形。 如冬青卫矛、厚朴等。  

倒心形：尖端宽圆而凹缺，如红花酢浆草、羊蹄甲等。  

叶基的形态

叶片靠近茎杆的先端约1/3的部分称叶基。常见的形态有：  

下延：叶片基部沿叶柄向下生长并延生于茎上。  

渐狭：基部两则逐渐内弯变狭，与叶尖的渐尖类似。  

楔形：中部以下向基部两边逐渐变狭如楔子，如垂柳。  

截形：基部平截成一直线，好像被切去的。  

圆形：基部呈半圆形，如苹果。  

耳垂形：基部两侧各有一耳垂形的小裂片，如油菜。  

心形：与叶柄连接处凹人成缺口，两侧各有一圆裂片 ，如紫荆。  

偏斜形：基部两侧不对称偏斜，如秋海棠。  

盾形：叶片与叶柄相连在叶片的中央，或在边缘以内的某一点上。  

合生穿茎：对生叶的基部两侧裂片彼此合生成一整体，而茎恰似贯穿在叶片中。  

箭形：基部两侧的小裂片向后并略向内，如慈姑。  

戟形：基部两侧的小裂片向外侧伸出，如打碗花。  

叶缘的形态

叶片的边缘称为叶缘，常见的形态有：  

全缘：叶缘平滑不具任何齿或缺刻 ，如玉兰、蜡梅、紫藤等。  

锯齿：叶缘具尖锐的锯齿，齿端向前，如木樨桃等。  

重锯齿：锯齿边缘又有锯齿 ，如日本晚樱、棣棠等。  

钝齿：叶缘具钝头的齿 ，如大叶黄杨。  

牙齿：尖锐齿 ，齿端向外，几成90度。  

波状：边缘起伏如小波浪，如茄。  

缺刻：叶边缘 凹人和凸出较具翅缘大而深的，称缺刻。又根据裂片的数目和排列方式不同分为三出叶裂、羽状叶裂和掌状叶裂；也可根据裂片深度不同分为浅裂、深裂和全裂。  

叶脉

叶脉在叶片中的分布方式称脉序，常见的有以下几种。  

平行脉序：侧脉与中脉平行或近平行达叶顶，或自中脉分出平行走向叶缘。是单子叶植物的脉序类型，如小麦、水稻、棕榈等。根据排列的不同又分为直出平行脉、侧出平行脉、射出平行脉和弧状平行脉四类。  

网状脉序：是双子叶植物的脉序类型，主要特点是叶脉的小分枝互相连接成网。又包括羽状网脉和掌状网脉两类。前者的时片中间是具一条明显的主脉两侧分出许多侧脉，侧脉间又分出许多细脉，如桃梨等；后者的叶片自叶基分出多条较粗大的脉，星辐射状伸向叶缘再进行多级分枝形成网状，如葡萄、棉花等。  

叉状脉序：每条叶脉均呈多级二叉状分枝，是比较原始的一种脉序，如银杏。  

三出脉：叶片基部或近基部具有三条明显的叶脉，称三出脉。如天竺桂、肉桂、朴树等。  

叶序

即叶在茎或枝上着生排列方式及规律。常见的有：

互生：每节只生一叶，如香樟、山茶、月季、紫藤等。  

对生：每节着生两叶，如木樨、腊梅、凌霄等。  

轮生：每节着生三叶或者三叶以上，如夹竹桃等。  

簇生：节间极度缩短，多数叶丛生短枝上，如银杏、雪松、落叶松等。  

基生：叶自地表基部发出呈莲座状称基生，如非洲菊、风信子、麦冬等。  

叶的变态

植物的叶因种类不同与受外界环境的影响，常产生很多变态，常见的变态有：  

捕虫叶：有些植物叶发生变态，能捕食小虫，这类变态叶称为捕虫叶。如猪笼草的叶柄很长，基部为扁平的假状叶，中部细长如卷须状，可缠绕他物，上部变为瓶状的捕虫器，叶片生于瓶口，成一小盖覆于瓶口之上。瓶底内部有许多腺体，能分泌消化液，将落入的昆虫消化利用。  

鳞叶：叶变态成鳞片状，称为鳞叶。鳞叶有三种情况：一种是木本植物鳞芽外的鳞叶，也称芽鳞；另一种是地下根状茎上退化的叶——鳞叶或鳞片；还有一种是百合、洋葱的鳞茎 上肉质、肥厚，具贮藏作用的鳞叶。  

叶卷须：由叶的一 部分变成卷须状，称为叶卷须。适于攀缘生长。如豌豆复叶顶端的2~3对小叶变为卷须。  

苞片(苞叶)：生在花下面的变态叶称为苞片(或苞叶)，如棉花外面的副萼为苞片。苞片数多而聚生在花序外围的，称为总苞，如向日葵花序外边的总苞。 苞片或总苞具有保护花和果实的作用。有此苞片还有鲜艳的颜色，如一品红。  

叶刺：有此植物的叶或叶的某部分变态为刺，称为叶刺，如刺槐、酸枣的托叶变态为硬刺，仙人掌属的些植物在扁平的肉质茎上生有硬刺。  

叶色多样性

一般来讲，正常叶 片中叶绿素与类胡萝卜素的分子比例约为3: 1，而使叶片呈现绿色，但在落叶时由于这种比例发生改变，或者是由于花青素的存在等，使叶片的颜色发生改变，呈现红紫、黄等色，这对丰富观赏植物的色彩，提高观赏价值显得尤为重要。除正常的绿色外，叶色可分为以下几类：  

新叶有色类：新生幼叶呈现艳丽色彩。 如山麻杆、天竺桂、黄连木、石楠等的幼叶呈红或紫红色；金叶女贞、金叶卫矛等的新叶呈金黄色。  

秋色叶类：每年秋季树叶变色比较一致、持续时间较长、观赏价值较高。如鸡爪槭、枫香、南天竹、三角槭、水杉、毛黄栌等的秋叶呈红或紫红色；银杏鹅掌概、悬铃木、金钱松等的秋叶呈黄或黄褐色。  

常色叶类：有些观赏植物的品种，叶常年呈现异色，称常色叶树。如红叶李、紫叶桃、紫叶小檗、等常年呈红或紫红色；金叶假连翘、金叶鸡爪槭、酒金千头柏、金叶榕等常年呈黄或金黄色。  

斑色叶类：叶片具有其他颜色的斑点、斑块或条纹，构成金边、金心、银边、银心、洒金等斑驳彩纹，如蹄纹天竺葵、洒金桃叶珊湖、花叶鹅掌藤、花叶艳山姜、花叶常春藤、花叶垂榕、银纹沿阶草、彩叶草等。  

双子叶植物叶的结构

被子植物的叶片扁平，形成较大的光合和蒸腾面积。由于上下两面受光不同，内部结构也有所不同。一般把向光的一面称为上表面或近轴面或腹面，相反的一面称为下表面或远轴面或背面。通常叶片的内部结构分为表皮、叶肉和叶脉三部分。  

表皮

表皮来源于原表皮，覆盖着整个叶的表面，有上表皮和下表皮之分，近轴面的是上表皮，远轴面为下表皮。大多数植物叶的表皮由一层细胞构成，如棉花、女贞；少数植物的表皮由多层细胞构成的称为复表皮，如印度橡胶树、夹竹桃等。表皮主要由表皮细胞、气孔器和毛状体组成。  

叶肉

叶肉是分布在上、下表皮之间，由基本分生组织发育而来，主要由同化组织构成，此外还有可能有分泌腔、含晶体的异细胞及石细胞等。叶肉细胞富含叶绿体，是进行光合作用的主要场所。由于叶背、腹两面受光的情况不同，双子叶植物的叶肉细胞在近轴面(腹面)分化成栅栏组织，在远轴面(背面)分化成海绵组织，具有这样叶肉组织结构的叶称为两面叶，或异面叶，如棉花、女贞的叶。有的双子叶植物叶肉没有栅栏组织和海绵组织的分化，或者在上、下表皮都有栅栏组织的分化，称为等面叶，如柠檬、夹竹桃的叶。两面叶的度面颜色深而背面颜色浅，等面叶的背腹面颜色差别不大。  

叶脉

叶脉是叶片内的维管束，由原形成层发育而来，在主脉和较大侧脉的维管东周围还有薄壁组织和机械组织，是由基本分生组织发育成的。叶脉的主要功能是输导水分、无机盐和养料，并对叶片起机械支持作用。双子叶植物的叶脉多为网状脉，在叶的中央纵轴有一-条最粗的叶脉，称为中脉，从中脉上分出的较小分枝为侧脉，侧脉再分枝出更小的细脉，细脉末端称脉梢，因此双子叶植物叶片内的维管束在叶片中央平面上与叶表面平行地形成互相连接的网状系统。  

禾本科植物叶的结构

禾本科植物的叶片也是由表皮、叶肉和叶脉三部分组成，各部分的结构和双子叶植物有所不同。  

表皮

禾本科植物叶片表皮的结构比较复杂。除表皮细胞、气孔器和表皮毛之外，在上表皮中还分布有泡状细胞。  

叶肉

禾本科植物的叶肉，没有栅栏组织和海绵组织的分化，称为等面型叶。各种禾本科作物的叶肉细胞在形态上有不同的特点，甚至不同品种或植株上不同部位的叶片中，叶肉细胞的形态也稍有差异。如水稻的叶肉细胞，细胞壁向内皱褶，但整体为扁圆形，成叠沿叶纵轴排列，叶绿体沿细胞壁内楷分布；小麦、大麦的叶肉细胞，细胞壁向内皱褶，形成具有“峰、谷腰、环”的结构，这就有利于更多的叶绿体排列在细胞边缘，易于接受CO2和光照，进行光合作用。  

叶脉

禾本科植物的叶脉为平行脉，中脉明显租大，与茎内的维管束结构相似，侧脉大小均匀，彼此平行。维管束均为有限维管束，没有形成层。木质部和韧皮部的排列类似双子叶植物。维管束外有1~2层细胞包围，形成维管束鞘，在不同光合途径的植物中，维管束鞘细胞的结构有明显区别。  

生态类型

叶是植物体中感受环境最大的器官，其形态结构最易随生态条件的不同面发生改变，以适应所处的环境。在各种生态条件中，水分和光照对叶的形态结构的影响最大。  

根据植物对水分要求的不同，将植物分为旱生植物、中生植物和水生植物；根据植物对光照要求的不同，将植物分为阳性植物、中性植物和阴性植物。  

生理功能

叶是绿色植物进行光合作用和蒸腾作用的主要器官，同时还具有定的吸收、繁殖和贮藏功能。  

光合作用

绿色植物能吸收日光能量(主要在叶片内)，利用二氧化碳和水合成有机物质，并释放氧，这个过程称为光合作用。光合作用是生物体内所有物质代谢和能量代谢的基础，在新陈代谢各个途径中占有独特的地位。它对自然界的生态平衡和人类的生存都具有极为重大的意义。  

蒸腾作用

是水分以气体状态从生活的植物体内散失到大气中的过程。它在植物生活中有者积极的意义：第一蒸腾作用是 根系吸水的动力之一 ；第二，根系吸收的矿物质，主要是随蒸腾液流上升的，蒸腾作用对矿物质元素在植物体内的运转有利；第三，蒸腾作用可以降低叶片的表面温度，使叶片在强烈的日光下不致因温度过高而受损害。  

吸收与分泌作用

例如，根外施肥，即向叶面上喷酒一定浓度的肥料，就是利用叶片的吸收作用。又如，喷施农药(如有机磷杀虫剂)和喷施除草剂，也是通过叶表面吸收进人植物体内而起作用的。  

繁殖作用

有些植物的叶还能进行繁殖，在叶片边缘的叶脉处可以形成不定根和不定芽。当它们自母体叶片上脱离后可独立形成新的植株。如落地生根就是在叶片边缘的叶脉处长出具不定根的不定芽，当它们从母体脱落后即可形成新的植物体。叶的这种生理功能常被用来繁殖某些植物。如在繁殖柑橘、柠檬、秋海棠时，便可采用叶扦插的方法来进行；叶还有贮藏营养物质的功能，如洋葱、百合、大蒜等鳞叶。

参考资料

1.植物的器官 · 中国科普博览